Fotossíntese

Introdução

A fotossíntese é o processo pelo qual plantas, algas e algumas bactérias utilizam energia luminosa para produzir substâncias orgânicas a partir de dióxido de carbono, também chamado de gás carbônico. Nas plantas, nas algas e nas cianobactérias, esse processo utiliza água e libera oxigênio. A energia da luz passa a integrar a energia química das moléculas produzidas, que podem sustentar o crescimento e o funcionamento desses organismos.

Ao realizar fotossíntese, uma planta incorpora carbono do ambiente e produz compostos que servem de matéria-prima para seus tecidos. Uma parte desses compostos também fornece energia por meio da respiração celular. As plantas são organismos autotróficos: conseguem produzir matéria orgânica a partir de fontes inorgânicas de carbono, sem precisar obter alimento de outros seres vivos.

Os animais, por sua vez, são heterotróficos: obtêm matéria orgânica ao consumir outros organismos ou seus produtos. Quando uma pessoa come arroz ou uma fruta, utiliza substâncias cuja produção dependeu da fotossíntese. Essa relação também ocorre no consumo de carne de animais que se alimentaram de plantas.

Os organismos que realizam fotossíntese

Entre os seres fotossintetizantes estão as plantas terrestres e as algas, desde formas microscópicas até grandes algas marinhas. As cianobactérias também realizam fotossíntese com liberação de oxigênio. Elas são organismos procariontes, cujas células não possuem núcleo delimitado por membrana nem cloroplastos.

Parte das bactérias fotossintetizantes realiza fotossíntese anoxigênica, que não libera oxigênio. Algumas utilizam sulfeto de hidrogênio como fonte de elétrons, em lugar da água. No estudo escolar das plantas, o processo abordado é a fotossíntese oxigênica, caracterizada pela utilização de água e pela formação de oxigênio.

Os fungos não realizam fotossíntese. Nos líquens, por exemplo, o fungo vive associado a uma alga ou a uma cianobactéria, que produz matéria orgânica por esse processo.

As folhas e os cloroplastos

Nas plantas, a fotossíntese ocorre sobretudo nas folhas, embora caules verdes e outras partes com tecidos fotossintetizantes também possam realizá-la. A forma achatada de muitas folhas amplia a superfície que recebe luz. Em seu interior, o mesófilo, tecido localizado entre as epidermes, reúne numerosas células com cloroplastos.

Os cloroplastos são organelas envolvidas por duas membranas. Dentro deles existem sacos membranosos chamados tilacoides, que podem formar pilhas denominadas grana. As membranas dos tilacoides abrigam pigmentos e proteínas que participam da captação de luz e das reações de transferência de elétrons.

O espaço interno dos tilacoides recebe o nome de lúmen. Ao redor deles fica o estroma, uma região que contém enzimas responsáveis pelas reações de incorporação do carbono. A separação entre esses compartimentos permite que diferentes etapas da fotossíntese ocorram de maneira coordenada.

Os cloroplastos possuem DNA e ribossomos próprios. Segundo a teoria endossimbiótica, sua origem está associada à incorporação de uma cianobactéria por uma célula ancestral eucariótica. Ao longo da evolução, essa associação deu origem a uma organela que passou a depender também de proteínas produzidas a partir de genes do núcleo celular.

Clorofila, pigmentos e absorção da luz

A clorofila é um pigmento que absorve luz e participa da conversão de energia luminosa em energia química. Nas plantas, ocorrem clorofila a e clorofila b. A molécula de clorofila contém magnésio, um dos elementos minerais que a planta precisa obter do ambiente.

As clorofilas absorvem luz com maior intensidade em faixas do azul e do vermelho. Parte da luz verde é refletida ou atravessa a folha, o que contribui para a coloração que enxergamos. Ainda assim, a luz verde também pode contribuir para a fotossíntese, inclusive ao alcançar regiões mais profundas do tecido foliar.

Os carotenoides são pigmentos acessórios que ampliam o aproveitamento da luz e participam da proteção contra seus excessos. Em uma folha, os pigmentos trabalham associados a proteínas, formando conjuntos que captam energia luminosa e a transferem até centros de reação. A presença de clorofila, por si só, não basta para que o processo ocorra: a célula precisa manter toda essa organização.

Água, gás carbônico e nutrição da planta

As raízes absorvem água do solo. O xilema, tecido condutor das plantas vasculares, transporta essa água e os sais minerais até as folhas. A água participa das reações fotossintéticas e também mantém a hidratação dos tecidos, necessária ao funcionamento celular.

O gás carbônico presente no ar entra nas folhas principalmente pelos estômatos, pequenos poros da epiderme. Cada estômato possui células-guarda, que regulam sua abertura. Depois de entrar, o CO₂ percorre espaços internos da folha e chega às células onde será incorporado a moléculas orgânicas.

O solo fornece água e nutrientes minerais, como nitrogênio e fósforo. A planta utiliza esses elementos para construir moléculas e manter seu metabolismo. Já o carbono que compõe grande parte de sua matéria orgânica vem do CO₂. Por isso, adubar uma planta não substitui sua necessidade de luz e de acesso ao gás carbônico.

A equação geral da fotossíntese

Uma forma simplificada de escrever o balanço da fotossíntese é:

6 CO₂ + 6 H₂O + energia luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Nessa equação, o gás carbônico e a água são reagentes, enquanto a glicose e o oxigênio aparecem como produtos. A clorofila participa da captação da luz, sem ser consumida como reagente no balanço global. A equação reúne o resultado de muitas reações e não descreve uma transformação que acontece em uma única etapa.

A glicose funciona como uma referência para expressar a produção de carboidratos. Na célula, o ciclo de fixação do carbono fornece moléculas orgânicas menores, com três átomos de carbono, que podem ser utilizadas na formação de açúcares. O oxigênio liberado vem da quebra de moléculas de água, e não do gás carbônico. Essa origem foi confirmada por experimentos que utilizaram isótopos de oxigênio como marcadores.

As reações dependentes da luz

As reações dependentes da luz ocorrem nas membranas dos tilacoides. Nelas, os pigmentos absorvem fótons, as unidades de energia da luz. Essa energia permite que elétrons alcancem estados energéticos mais elevados e sejam transferidos entre moléculas. Dois conjuntos de proteínas e pigmentos, chamados fotossistema II e fotossistema I, participam do fluxo linear de elétrons.

No fotossistema II, a energia luminosa permite iniciar transferências de elétrons que precisam ser repostos. Um complexo associado a esse fotossistema retira elétrons da água, liberando prótons, H⁺, e oxigênio. Esse processo recebe o nome de fotólise da água.

Os elétrons percorrem uma cadeia transportadora, e parte da energia envolvida favorece o acúmulo de prótons no lúmen dos tilacoides. Quando os prótons retornam ao estroma por uma proteína chamada ATP sintase, ocorre a produção de ATP a partir de ADP e fosfato. Essa formação de ATP associada à luz é chamada de fotofosforilação.

No fotossistema I, a luz volta a elevar a energia dos elétrons. Ao final de outras transferências, eles contribuem para reduzir o NADP⁺, formando NADPH. O ATP fornece energia para as reações seguintes, enquanto o NADPH fornece elétrons utilizados na produção de compostos orgânicos. Ambos são consumidos no metabolismo fotossintético e precisam ser regenerados.

O ciclo de Calvin e a fixação do carbono

No estroma dos cloroplastos ocorre o ciclo de Calvin, também chamado de ciclo de Calvin-Benson. Suas reações incorporam carbono do CO₂ a moléculas orgânicas e utilizam o ATP e o NADPH produzidos nas reações dependentes da luz. Fixar carbono significa transferi-lo de uma fonte inorgânica para um composto orgânico.

Na primeira fase, a enzima Rubisco catalisa a ligação do CO₂ à ribulose-1,5-bisfosfato, ou RuBP, uma molécula com cinco átomos de carbono. O composto formado é instável e origina duas moléculas de 3-fosfoglicerato, cada uma com três carbonos. Na fase de redução, o consumo de ATP e NADPH permite produzir trioses-fosfato, como o gliceraldeído-3-fosfato, conhecido como G3P.

Uma parte das trioses-fosfato pode sair do ciclo e participar da síntese de carboidratos. A maior parte permanece nas reações que regeneram a RuBP, permitindo novas incorporações de CO₂. Para obter o saldo de uma triose-fosfato com três carbonos, o ciclo precisa fixar três moléculas de CO₂, consumindo nove ATP e seis NADPH.

Alguns materiais escolares chamam esse conjunto de reações de “fase escura”. A expressão pode causar confusão: as reações não precisam de escuridão e, nas plantas, costumam ocorrer durante o período iluminado. Elas dependem do suprimento de ATP e NADPH e da regulação de enzimas associada à presença de luz.

O destino dos compostos produzidos

A planta utiliza os compostos formados na fotossíntese para produzir açúcares, entre eles a sacarose, que circula pelo floema. Esse tecido distribui substâncias orgânicas das regiões produtoras para partes consumidoras ou armazenadoras. Raízes em crescimento e frutos em formação podem receber açúcares produzidos nas folhas.

Parte dos carboidratos fica armazenada como amido. A planta pode mobilizar essa reserva durante a noite ou em períodos de crescimento. Outros compostos participam da síntese de celulose, que compõe a parede celular e contribui para a sustentação dos tecidos vegetais.

Com os nutrientes minerais absorvidos, a planta também utiliza os compostos de carbono para produzir aminoácidos e lipídios. A fotossíntese, portanto, fornece matéria-prima para a construção do organismo, além de substâncias que serão utilizadas na respiração.

Fotossíntese e respiração celular

As plantas realizam respiração celular tanto durante o dia quanto durante a noite. Na respiração aeróbia, suas células utilizam oxigênio e oxidam moléculas orgânicas, liberando gás carbônico e água. Parte da energia liberada permite produzir ATP, empregado em atividades como o transporte de substâncias pelas membranas e a síntese de moléculas.

Durante o período iluminado, fotossíntese e respiração podem ocorrer ao mesmo tempo. Quando a taxa fotossintética supera a respiratória, a planta apresenta absorção líquida de CO₂ e liberação líquida de O₂. À noite, sem luz suficiente para sustentar a fotossíntese, a respiração continua utilizando compostos orgânicos produzidos ou armazenados antes.

O ponto de compensação luminosa corresponde à intensidade de luz em que a absorção de CO₂ pela fotossíntese iguala sua liberação pela respiração, nas condições consideradas. Nesse ponto, o balanço de trocas desse gás é nulo. Para acumular matéria orgânica ao longo do tempo, a planta precisa produzir mais do que consome em seu metabolismo.

Fatores que afetam a velocidade da fotossíntese

A taxa de fotossíntese depende das condições ambientais e das características de cada espécie. Um aumento de determinado recurso só eleva a taxa enquanto esse recurso limita o processo. Depois disso, outra condição pode estabelecer o limite, mesmo que a oferta inicial continue aumentando.

• A intensidade e a qualidade da luz afetam a energia disponível para as reações. Com pouca iluminação, aumentar a luz costuma elevar a taxa fotossintética. Após a saturação luminosa, novos aumentos deixam de produzir esse efeito. A exposição excessiva pode causar fotoinibição e danificar componentes do aparelho fotossintético.

• A concentração de CO₂ influencia a fixação do carbono. Seu aumento pode favorecer a fotossíntese, desde que outras condições permitam. A resposta varia entre espécies e não elimina limitações por falta de água ou de nutrientes.

• A temperatura interfere na atividade das enzimas e no funcionamento das membranas. Cada espécie apresenta uma faixa de melhor desempenho, que também depende de sua aclimatação. Temperaturas muito altas podem prejudicar as reações e aumentar a perda de água.

• A disponibilidade de água afeta a hidratação dos tecidos e a abertura dos estômatos. Durante a seca, muitas plantas fecham esses poros para reduzir a transpiração, diminuindo também a entrada de CO₂.

• A nutrição mineral interfere na produção de pigmentos e proteínas. A deficiência de magnésio ou de nitrogênio, por exemplo, pode reduzir a capacidade fotossintética das folhas.

Fotorrespiração e plantas C3, C4 e CAM

A Rubisco também pode reagir com oxigênio, dando início à fotorrespiração. Essa via consome energia e pode liberar parte do carbono antes fixado, reduzindo o rendimento líquido da fotossíntese. Ela tende a ganhar espaço quando o CO₂ fica menos disponível em relação ao O₂, como pode ocorrer em dias quentes, quando o fechamento dos estômatos restringe a entrada de gás carbônico.

Nas plantas C3, como arroz e feijão, o primeiro produto estável da fixação do CO₂ pelo ciclo de Calvin tem três carbonos. Nas plantas C4, como milho e cana-de-açúcar, há uma fixação inicial em compostos com quatro carbonos, realizada pela enzima PEP carboxilase. Em muitas espécies C4, esses compostos seguem para células da bainha dos feixes vasculares, onde liberam CO₂ próximo à Rubisco. Essa concentração de gás carbônico reduz a fotorrespiração, embora exija um gasto adicional de energia.

As plantas com metabolismo CAM, como o abacaxizeiro e muitos cactos, separam etapas no tempo. Em condições típicas, abrem os estômatos à noite e incorporam CO₂ a ácidos orgânicos, que ficam armazenados. Durante o dia, liberam esse CO₂ dentro dos tecidos e o utilizam no ciclo de Calvin, mantendo os estômatos fechados por boa parte do período. Esse funcionamento reduz a perda de água em ambientes secos.

As plantas C3, C4 e CAM utilizam o ciclo de Calvin para produzir compostos orgânicos. As diferenças envolvem as formas de captar e disponibilizar CO₂. A vantagem de cada estratégia depende do ambiente e dos custos metabólicos envolvidos.

A fotossíntese nos ecossistemas

Os organismos fotossintetizantes atuam como produtores na maior parte dos ecossistemas. Ao formar matéria orgânica, fornecem alimento aos consumidores e, por meio de restos e excretas, aos decompositores. Uma lagarta que come uma folha recebe matéria e energia química produzidas pela planta; uma ave que come essa lagarta utiliza parte dos compostos obtidos nessa cadeia alimentar.

Nos ambientes aquáticos, o fitoplâncton reúne organismos microscópicos fotossintetizantes, entre eles microalgas e cianobactérias. Sua atividade sustenta numerosas cadeias alimentares. A profundidade em que a fotossíntese pode ocorrer depende da entrada de luz na água, que varia com a turbidez e outras características do ambiente.

A produção primária bruta corresponde ao total de matéria orgânica produzida pelos produtores em determinado intervalo. Ao descontar a parcela utilizada na respiração desses organismos, obtém-se a produção primária líquida, que pode contribuir para o crescimento e ficar disponível aos demais níveis tróficos.

A energia entra nessas redes principalmente pela luz e parte dela se dissipa como calor a cada transformação metabólica. O carbono, por sua vez, circula entre os seres vivos e o ambiente. Há também ecossistemas cuja produção se apoia na quimiossíntese, processo em que certos microrganismos utilizam energia de reações químicas para fixar carbono.

Oxigênio, ciclo do carbono e clima

A fotossíntese oxigênica, realizada por ancestrais das cianobactérias, contribuiu para a oxigenação da atmosfera terrestre ao longo da história geológica. Parte do oxigênio produzido reagiu com substâncias presentes nos oceanos e nas rochas antes de se acumular no ar. A disponibilidade desse gás favoreceu a expansão de formas de vida que utilizam respiração aeróbia.

Nas condições atuais, a fotossíntese retira CO₂ do ambiente e incorpora seu carbono à biomassa. A respiração e a decomposição devolvem parte desse carbono, enquanto a combustão também pode liberá-lo. O balanço de carbono de uma floresta depende dessas entradas e saídas, além do armazenamento na vegetação e no solo.

O acúmulo de carbono na madeira e na matéria orgânica do solo pode manter esse elemento fora da atmosfera por períodos prolongados. O desmatamento e as queimadas reduzem estoques e podem liberar CO₂. O aumento da concentração atmosférica desse gás, mesmo quando estimula a fotossíntese de certas plantas, não garante crescimento proporcional: a disponibilidade de água e nutrientes, assim como os efeitos do calor, limita a resposta.

Experimentos para estudar a fotossíntese

Em atividades escolares, pesquisadores e estudantes podem investigar a formação de amido nas folhas. Depois de um período que reduza as reservas de amido, uma planta pode receber luz com parte de uma folha coberta por material opaco. Ao final, a comparação entre as regiões exposta e coberta permite avaliar o efeito da iluminação. O teste com solução de iodo produz coloração escura nas áreas com amido, após o preparo adequado da folha.

Esse procedimento detecta amido acumulado, e não mede de forma direta a taxa instantânea de fotossíntese. Para interpretar o resultado, é preciso considerar o estado inicial da planta e controlar as condições do experimento. As etapas que envolvem aquecimento e álcool exigem supervisão e cuidados de laboratório, pois o álcool é inflamável.

Outro procedimento utiliza plantas aquáticas sob iluminação e acompanha a formação de bolhas, que podem conter oxigênio produzido na fotossíntese. A contagem de bolhas fornece uma estimativa limitada: seu tamanho varia, e parte do gás permanece dissolvida na água. A comparação entre diferentes intensidades de luz exige manter constantes fatores como a temperatura e a disponibilidade de CO₂.

Mapa mental explicando o que é a fotossíntese

DÚVIDAS: PERGUNTAS E RESPOSTAS FREQUENTES SOBRE A FOTOSSÍNTESE:

Por Tânia Cabral - Professora de Biologia e Ciências do Ensino Fundamental e Médio - graduada na Unesp, 2001.

Publicado em 06/11/2026